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鸟类的结构

媒体:动物世界  作者:Mystery
专业号:钱佳弘 2023/2/14 9:14:17

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鸟类通常拥有轻盈的骨架、轻且强壮的肌肉、能支撑高速新陈代谢和氧气供应的循环系统及呼吸系统。这些加起来,才使得鸟类能够飞行。而喙的出现则导致鸟类进化出特别的消化系统。这些特殊的解剖学特征,使得鸟类在脊椎动物门中占据了一个独立的纲 (生物)-鸟纲。

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鸟类的外部特征

以黄垂麦鸡为例

注:翕xī,鸟类躯部背面和两翼表面的总称。

呼吸系统

由于飞行需要充足的氧气,鸟类发展出一种高效的呼吸系统。该系统可以分为三个不同的部分:

1、前气囊(分别位于锁骨、颈以及胸前部)

2、肺

3、后气囊(分别位于腹部和胸后部)

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鸟类的肺部只能使气流通过而不能存储,而负责存储空气的则是气囊。而气囊则并不负责气体的交换,其作用和风箱类似,让新鲜空气以较为恒定的速度,源源不断的通过肺部。

前气囊和后气囊加起来通常是9个,其中只有锁骨气囊是单个出现,其它的气囊都是成对出现的。有的如雀形目,气囊的数量是7个,其胸前气囊和锁骨气囊是相通的,甚至是融合到了一块。

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无论是吸气还是呼气,鸟类肺部空气的流向永远是从后往前,也就是图中的从右往左。

图中展示的是红隼的呼吸系统::1、颈气囊;2、锁骨气囊;3、胸前气囊;4、胸后气囊;5、腹气囊(5'盆带骨气囊);6、肺;7、气管

鸟类吸气的时候,吸入的新鲜空气有一半会直接进入后气囊,另一半则经由肺部进入前气囊。在呼气的时候后气囊的新鲜空气会经由肺部进行气体交换之后排出,而前气囊的低含氧量空气则不经过肺部直接排出体外。

被交换过的高二氧化碳含量的气体不会再次经过肺部,而哺乳类动物则与此有很大差异:后者的肺部负责存储和交换气体,因此会发生新鲜空气和废气混合的情况,或者说含氧气分压会逐渐发生变化。

除此之外,鸟类的肺部在吸气和呼气时都会有新鲜空气流经肺部,而哺乳类动物则只在吸气是有新鲜空气进入肺部,呼气时只是在排除废气。

正是由于这两点差异,导致鸟类呼吸系统较哺乳类动物更为高效。

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鸟类呼吸时空气的流动方向,无论呼气还是吸气,肺部总是有新鲜空气通过。

图中肺部的深色图形表明在呼吸时分别阻断气流的位置。

鸟类的肺部结构和哺乳类动物的完全不同:鸟类肺部并没有如哺乳动物肺部中的肺泡,交换气体的功能落在了称为三级支气管(又叫旁支气管)的器官上。和哺乳类动物死胡同般的肺泡不同,三级支气管两端分别与次级支气管及背支气管相连,呈蜂窝管道状。三级支气管会辐射出许多肺毛细管,管壁上布满毛细血管。连同与之相连的一个三级支气管所构成的六面棱柱体称为肺小叶,气体交换即发生在此。尽管鸟类肺部弹性纤维不多,不能如哺乳动物肺泡能膨胀,但其单位体重气体交换表面积却比哺乳类动物要高得多。前者为200cm2/g,而后者仅为15cm2/g。

除此之外,鸟类之横膈膜较哺乳动物不发达,因此只能够依靠移动肋骨膨胀胸腔的方式来吸入空气。而哺乳动物则可以不膨胀胸腔,仅依靠横膈膜的运动来吸入空气(腹式呼吸)。由于气囊存在于身体各处,因此在呼气的时候,不能如哺乳类动物般仅需依靠胸部肋骨自身重力来完成该动作,而需要全身各处相关肌肉的收缩来完成。

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夜莺的叫声音频:00:0005:01

鸟类的发声器官位于气管底部,称为鸣管。与哺乳类动物的喉咙一样,气体通过发声器官会引起震动,因此发出声音。由于存在鸣管,某些鸟类可以制造比较复杂的声音,甚至模仿人类的说话,例如鹦鹉和八哥。有些鸣声悦耳动听的鸟类,甚至可以在同一时间发出超过1种声音。

循环系统

和绝大多数哺乳类动物,以及某些爬行类动物(比如鳄鱼)相同,鸟类的心脏分为两房两室。这种适应性进化,使得鸟类能够更有效率的向全身传递营养物质和氧气,以支撑飞行所需要的能量和新陈代谢速度。

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如红宝石喉蜂鸟,在飞行的时候,心脏的跳动频率可达每分钟1200次,或者说每秒跳动20下。

消化系统

鸟类的喙与哺乳类动物的嘴有非常大的区别,因为内部容积通常较小,无法容纳类似哺乳类动物的牙齿,因此无法进行食物的研磨而只能拾取或撕裂食物。

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因为这一差别,导致其消化系统与哺乳类动物相比,有一定特殊之处。许多鸟类在食道上存在一个肌肉构成的囊袋,称为嗉囊。嗉囊的作用是软化存储其内的食物,以及通过存储食物来调节进入下一个消化环节的食物量。不同鸟类的嗉囊大小和形状都很不一样。鸽形目如鸽子的嗉囊较为特别,可分泌出嗉囊乳(又称鸽乳),通过反刍这种营养物质来喂养雏鸽。

除此之外,鸟类还有一个沙囊(又称为胗、肫)。沙囊由四个肌肉群组成,通过这些肌肉群的运动,将食物在沙囊内来回挤压反动,并将其磨碎。在某些鸟类的沙囊中会发现沙石粒,这些可以辅助食物的研磨,其作用类似哺乳动物的牙齿。通过遗迹化石的研究发现,这种通过吞入沙石来辅助消化的方式也存在于恐龙当中,这种被恐龙所吞食的石头称为胃石。

饮水方式

鸟类饮水的方式通常可分为四种。大部分的鸟类的消化道不能像人一样可以蠕动,因此无法通过这种动作来吸或者说泵水到胃里面。因此大部分的鸟类都是通过不停的低头装水到喙里面,然后抬起头来让水通过重力的作用流到胃里面。

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这种方式通常被描述为“啜”或者“点”。因此我们很少能看到有鸟能在水边一直俯身低头饮水,如豹子羚羊一般。

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然而也存在一些例外情况,例如鸽形目。康拉德·洛伦兹于1939年描述道:“(鸽形)目无一例外的都能通过消化道的蠕动来汲水,仅凭这一个行为能就可以确定某种鸟是否属于该目。但是有另一个和鸽子相近的群体沙鸡科,也具备这样一个古老的特征。”

尽管通常来说上面的说法大致上是正确的,然而从此之后,人们逐渐发现各种特例。

专食花蜜的鸟类如太阳鸟和蜂鸟,则通过可伸缩的带槽的舌头来引水入消化道,而鹦鹉则是通过舔的方式来喝水。

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蜂鸟的饮水方式

许多海鸟在眼睛附近有专门的腺体来处理海水中多余的盐分,这些盐分通过鼻孔排出。而许多生活在沙漠的鸟类则完全通过食物来获取所需的所有水分,同时通过仅仅排泄尿酸来降低对水的需求。

骨骼系统

鸟类的骨骼进化为高度适应飞行:重量极轻而强度高,能够经受起飞至降落的整个飞行期间所产生的各种应力。

其中一种适应性变化,是许多骨头会融合成单块融合骨(ossification),例如尾综骨。

除此之外,鸟类也没有牙齿,甚至没有一个真正的下巴,而是进化出重量极轻的喙。

正因为如此,鸟类的骨头数量比绝大多数陆生脊椎动物要少得多。

许多鸟类在出生前就会在喙上长出一个称为破壳器的突出物,用于在孵化结束时在蛋壳上凿出一个洞。

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鸟类的许多骨头都有空洞(气腔),中间纵横交错着可以加强结构强度的支撑柱和桁架。这种有空腔的骨头的数量在各种鸟之间不尽相同,那些可以滑翔和飞行的鸟类通常有更多这样的骨头。而这种骨头中的空腔,通常会存在由呼吸气囊所延伸出的气袋。

某些不会飞行的鸟类如企鹅以及鸵鸟没有这种空心的骨头,这更加证明了空心骨头是为了飞行而进化出来的。

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鸟类颈椎的节数比很多脊柱动物要多,其中大多数由13-25块脊椎骨构成,因此脖子十分柔软灵活。

鸟类是所有现存脊椎动物中唯一将锁骨融合成为叉骨,以及将胸骨融合成龙骨突的动物。用于飞行(或者如企鹅游泳)所需的胸肌非常巨大,因此需要龙骨突来提供一个更大的附着面。而那些不会飞的鸟类如鸵鸟等,其胸骨上的龙骨突并不发达。研究发现,游泳的鸟类胸骨通常较宽,飞行的鸟类长宽几乎相等,而只能在陆地上行走的鸟类,其胸骨相对较窄长。

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蓝色为龙骨突

在鸟类的肋骨上,还有一种称为肋骨钩状突的结构。该结构的作用是通过覆盖后面一根肋骨,来增强整个肋骨框架的结构强度。喙头蜥也有类似的结构。和部分爬行类动物相似,鸟类的髋部较长,后肢有内跗关节。此外脊椎骨之间大量融合,胸带(锁骨、肩胛骨)愈合成上肢带骨也是一大特点。鸟类的头骨只有一个枕骨髁,此外与部分有前泪腺窝的爬行类动物一样,鸟类的头骨是双窝型的。

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鸟类的颅骨主要由5个部分组成:顶部、枕部、面部、上喙和下喙。这几个部分均由多块骨愈合而成,由于在生长早期阶段就已开始愈合,因此已看不到骨缝。为了适应飞行,鸟类的颅骨变得非常轻,只占体重的约1%,其中部分位置还有气腔。

胸腔正前方是叉骨和鸟喙骨,这两块骨和肩胛骨构成了上肢带骨。侧面是肋骨,肋骨在胸前与胸骨连接。

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鸟的肩膀由肩胛骨、鸟喙骨以及肱骨(上臂)构成,肱骨则与尺骨和桡骨相连形成肘部。腕骨和掌骨形成了翅膀中“腕”和“掌”的部分,而指骨则互相融合成为一体。鸟类翅膀的骨头重量极轻,挥动翅膀时在自身重量上所作的功便相应减少了。

鸟的盆腔主要由三块骨头组成,分别是髂骨、坐骨 、耻骨,这三块骨头互相融合成开放性骨盆,明显演变为适合生蛋及孵化。在髋骨上有一对髋臼,下肢的第一块骨头股骨就与髋骨连接于此。

下肢的上段是股骨,在膝关节处与下方的胫跗骨相连,而胫跗骨的下端则于跗跖骨相连,趾骨则形成了爪。

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鸟类的脚趾形状可分为:不等趾型、对趾型、异趾型、并趾型以及前趾型等。

下肢骨头是鸟类最重的骨头,可使得鸟类的中心下移,以利于飞行。

鸟类所有的骨头加起来,其重量约为体重的5%,重量轻有利于飞行。

肌肉系统

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大多数鸟类拥有约175组不同的肌肉,当中大部分用于控制翅膀、皮肤以及腿部。

其中最大的是用于控制翅膀的胸大肌,在飞行鸟类中约占体重的15%至25%。在胸肌内部,有另一组称为喙上肌的肌肉。要能够飞行,则必须依赖这两组肌肉来挥动翅膀。其中喙上肌用于将翅膀升起,而胸大肌则用于将翅膀往下拍动。这两组肌肉加起来约占飞行鸟类体重的25%至35%。

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鸟类皮肤上的肌肉则用于调整附着于其上的羽毛,以便帮助调整飞行姿态。

在躯干和尾部也有少量健壮且重要的肌肉,例如尾综骨上的肌肉可以控制尾部的姿态,这使得鸟类在飞行中能够迅速调整方向。

鸟类的头部

相对于体重,鸟类大脑所占的比重较大。这导致了鸟类拥有相对较高及复杂的智力水平。

鸟类的视觉非常敏锐,尤其是猛禽,可比人类锐利8倍。其视网膜上的视觉感受器密度为每平方毫米100万个,作为对比,人类则只有20万个。

此外,还有更多的视觉神经,其它动物不曾被发现的第二套眼部肌肉。甚至在某些种类下存在一称为中央窝的结构,以扩大该区域的视野。包括蜂鸟和信天翁科在内的许多鸟类,在每一只眼球内都具有两个中央窝。许多鸟类可以侦测出光的偏振。

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鸟头骨上有一个有许多小骨头组成的围绕眼睛的环状结构,称之为巩膜眼环,眼球便容纳其中。这种特征也见于爬行类动物。

许多水禽的喙部存有赫氏小体一种类似帕西尼氏小体的机械感受器,用以感知躲藏在湿润沙砾底下的猎物对水体所造成的微小压差。对于现存的所有鸟类来说,其上喙骨均可相对头盖骨进行移动。其中某些鸟类尤其明显,像鹦鹉就可以轻易被观测到这一运动。

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头部两侧位于眼睛和喙部之间的区域,称为眼端。该区域有时候是没有羽毛的,该处的皮肤甚至可能有鲜艳的颜色,如鸬鹚科中的许多物种便是如此。

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鸟类在脚趾和跗跖骨上会有鳞,甚至某些鸟类在踝关节上也有鳞。这些鳞和喙、爪、距等类似,由角蛋白构成。除了翠鸟和啄木鸟之外,其它鸟的鳞并不明显。鸟鳞被认为与爬行类动物及哺乳类动物的鳞甲是同源器官。

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