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最知名的恐龙之一剑龙,它们特殊的骨板与尾刺有何作用呢?

媒体:动物世界  作者:HZ86
专业号:钱佳弘 2023/9/14 9:46:59

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剑龙属 是一类已灭绝的草食性四足动物,生活在侏罗纪晚期,大约是1亿5500万年前到1亿5000万年前左右。过去人们认为剑龙只分布于现今的北美洲地区,不过到了2006年,葡萄牙境内也发现了新的剑龙属标本,显示现今的欧洲也有剑龙化石的存在

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剑龙是最知名的恐龙之一,因其特殊的骨板与尾刺闻名。剑龙就像暴龙、三角龙以及迷惑龙一样,经常出现在书籍、漫画或是电视、电影当中。

注:在本篇中单独出现的“剑龙”二字,若是没有特别注明,是专指“剑龙属”。

界:动物界 Animalia

门:脊索动物门 Chordata

纲:蜥形纲 Sauropsida

目:鸟臀目 Ornithischia

科:剑龙科 Stegosauridae

属:剑龙属 Stegosaurus

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想象图为 模式种:装甲剑龙

Stegosaurus armatus

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奥斯尼尔·查尔斯·马许

Othniel Charles Marsh

1831年10月29日-1899年3月18日

剑龙最早为奥斯尼尔·查尔斯·马许在1877年所命名,在19世纪后期,马许与另一位考古学家爱德华·德林克·科普之间有俗称为“骨头大战”(Bone Wars)的竞争,而剑龙是首先被发现与描述、命名的众多恐龙之一。化石的发现地点是科罗拉多州莫里森的北部,属于莫里逊组地层,这些最早出土的化石,成为装甲剑龙(Stegosaurus armatus)的正模式标本。

剑龙属名“Stegosaurus”的意义,源自“有屋顶的蜥蜴”,这是因为马许一开始以为剑龙身上的板状构造,是有如屋瓦一般地覆盖在整个背上。

公认存在剑龙属的物种

装甲剑龙

Stegosaurus armatus

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意思是“附装甲的有屋顶蜥蜴”,是最早发现的物种。已发现的化石包含两具不完全的身体骨骼、两个部分头骨、以及至少30个化石零碎的个体。化石发现于科罗拉多州、怀俄明州、犹他州的莫里逊组。其身长为9米,是剑龙属中最长的一种。

狭脸剑龙

Stegosaurus stenops

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意思是“脸部狭窄的有屋顶蜥蜴”,是马许在1887年所命名。其正模式标本是在1886年被发现,在剑龙属中,此物种是被研究最多的一种,因为它们的化石包括了至少一具状态完好的完整骨架。狭脸剑龙的身长短于装甲剑龙,约7米。

沟纹剑龙

Stegosaurus sulcatus

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意思是“有皱纹的有屋顶蜥蜴”("furrowed roof lizard"),是马许在1887年根据一具不完整的身体骨骼所作的命名。

长刺剑龙

Stegosaurus longispinus

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意思是“拥有长尖刺的有屋顶蜥蜴”,是查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔(Charles W. Gilmore)在1914年所叙述、命名。化石发现于怀俄明州的莫里逊组,已知有一具不完整身体骨骼。长刺剑龙的身长与狭脸剑龙相同,约为7米。

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剑龙的身体庞大且沉重,头尾长大约是9米,高度则大约4米,对人类来说,剑龙是相当庞大的动物。但是在它们所生存的年代中,还有许多更为巨大的蜥脚类恐龙。

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剑龙的后脚比前脚更长,也更强壮,使身体姿态变得前低后高。它们的尾部明显高于地面许多。而头部则相对地较为贴近地面,离地不超过1米。

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装甲剑龙与人类、非洲象的比例参考

马许在剑龙发现之后不久,就根据其较短的前肢,提出了它们可能以两脚站立的想法。不过到了1891年,马许又因为考虑到剑龙的沉重身体,而改变了他的理论。目前关于剑龙的四脚步态已经没有疑义,不过对于它们是否能够以后脚支撑,并且与尾部形成一个三角架状态,进而将身体抬高,以较高的植被为食,则仍然在讨论当中。

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剑龙的复原图

绘于1884年

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马许在1896年绘制的剑龙属插图,图中的剑龙拥有12块背部板状物与8根尖刺。剑龙属实际上拥有17块板状物与4根尖刺。

与后肢相较之下剑龙的前肢非常地短,由腓骨与胫骨所组成的小腿,比股骨更短。这显示它们并不能非常快速地行走,因为后肢的脚步会受到前肢的限制,最快大约每小时是6到7公里。

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它们的背部曲线呈弓状弯曲,沿着弓起的背部脊线,有两道形状类似风筝的板状物平行排列,在尾部的靠近末端区域,则有两对尖刺向水平方向延伸。这些装甲可以用来防御一些属于兽脚类的掠食动物,例如异特龙。

板状结构

剑龙身上最容易辨认的特征之一,是由17块分离的平坦骨板所排列而成的背部板状构造。这是一种高度特化的皮内成骨,与现今鳄鱼与蜥蜴身上的一些鳞甲构造相似。

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鳄鱼的鳞甲

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这类骨板不与剑龙的身体骨骼直接相连,而是连接至皮肤上。最大的板状物位在剑龙的臀部上方,高度与宽度皆为约60厘米。

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过去的一些古生物学家,例如罗伯特·巴克尔(Robert Bakker),推测这些板状物能够改变角度,不过其他人反对这样的想法。巴克尔认为这些骨板的内部为骨质,外部由角质覆盖,这些尖锐骨板与尾刺能左右挥动,能够有效地吓阻掠食动物接近。在一般状态下,这些骨板下垂至身体的两侧,横躺的骨板,使剑龙的身体看起来较宽。巴克尔认为骨板包覆者角质的原因是,骨板化石的表面应该类似某些现今的动物,而这些动物也是由角质包覆者骨质核心。而巴克尔认为这些骨板若是具视觉上的性炫耀功能,将没有足够的肌肉将这些骨板直立,所以应是防卫用途。

板状物的排列方式仍有争议,但是大多数的古生物学家都同意,它们是以互相交错的方式平行排列于剑龙背部的中线上。

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这些板状物的作用,长期以来经历更多的争论。一开始人们认为这是某种装甲,但是却又太过易脆,且所在位置也脱离了身体的两侧,真正需要防卫的地方。

后来的研究者指出,这些板状物能够帮助剑龙的身体调节体温,就如同大象与兔子的耳朵,这些构造上含有一些血管会经过的凹槽,当空气从周围流过时,便能使血液的温度降低。

另有研究人员比较剑龙的骨板、短吻鳄的鳞甲结构,认为剑龙的骨板具有协助调节体温的功能。

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板状物的巨大尺寸,则显示这些构造可能使剑龙看起来更加地高大,以威胁它的敌人、或是具有某种性夸耀(或称展示、炫燿;类似雄孔雀的尾羽)的视觉功能,以吸引它们的同类,虽然不论是雄性或雌性标本都拥有这种构造。

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另有理论认为,骨板除了让剑龙看起来更大,还可以在遭到威胁时,将血液流通骨板上的血管,借由骨板上的图案,在视觉上显得更有威胁,这项功能也可能用来吸引异性。

2005年发表的一项研究,显示这些构造可以用来作为辨识种类的依据,研究者认为其他许多类恐龙的特殊生理构造,可能也具有相同作用。而且在狭脸剑龙的臀部上方,也有平板状的板状物。

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剑龙的早期重建图,甲板水平覆盖在背部,尖刺散布于身体

针对剑龙作探讨的各种书籍与论文,最主要的主题是在其板状结构的排列方式上。

共有四种可能的排列方式:

板状物如护甲一般水平地平躺在背上。这是马许一开始的推测,也是剑龙名称“有屋顶的蜥蜴”之由来。后来发现了更多且更完整的板状物,显示其排列方法是以板状物的边缘来站立,而不是平躺。

1891年,马许对于发表了更接近现今观点的想法,他认为板状物是以单排的方式排列,这种想法很快地又被排除。到了1980年代,一位捷克艺术家斯特芬·柯瑞克斯(Stephen Czerkas),又根据鬣蜥的背棘,描绘出了稍微修正过的型态,使得这种想法又再度出现。

板状物以成对的方式排列在背上,这可能是最为常见的排列方法,例如在1933年的电影《金刚》中,剑龙就是以这样的型态现身。不过目前并没有发现任何大小与形状相同的板状物被发现。

板状物以交互方式排列成双排,这种想法最早出现在1960年代,并且成为最普遍的理论。主要原因是一具剑龙化石表明了这种排列方法。有一种反对的想法认为,这种型态未见于其他的爬行类,而且也很难理解为何会出现这样的演化。

尾部的尖刺

过去关于剑龙尾部尖刺的作用曾有一些争议,吉尔摩尔在1914年指出这些构造只有展示的功能,不过也有人认为此构造能用来作为武器。

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例如罗伯特·巴克尔(Robert Bakker)认为,剑龙的尾部较缺乏骨化的肌腱,比其他种类恐龙的尾部更为灵活许多。而这样的现象,也使尾部用作武器的推想变得相当合理。但是,卡本特提出尾部的骨板互相交错,将限制尾巴的运动。巴克尔也观察到剑龙能够轻易的运用尾部。它们能以较长的后肢固定位置,并以较为强壮、但也较短的前肢移动身体,使身体旋转以进行攻击行动。

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后来麦温尼(L. A. McWhinney)等人的研究发现,尖刺化石上有一些与外伤有关的伤痕,确认了这些尖刺在战斗中的功用。另一个证据是一节异特龙的尾椎,上面的刺穿口,与剑龙的尾刺相符合。

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在剑龙属中,狭脸剑龙拥有4支尖刺,每支长约60到90公分。一些关于剑龙属的骨板研究显示,至少在部分物种当中,其尖刺伸出的方向与尾部成水平状,而不是如一般所描绘的垂直状。马许刚开始将装甲剑龙的尾部描述成拥有8支尖刺,然而最近的研究显示,装甲剑龙的尖刺数量与狭脸剑龙同样只有4支。

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狭脸剑龙的脑腔(红)

狭长的头颅骨在整个剑龙身体中只占一小部分。它们的脑容量不比狗的脑容量更大。与整个身体相比之下,剑龙的头部便显得相当地渺小。

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剑龙的头骨

剑龙的命名者奥斯尼尔·查尔斯·马许,曾经在1880年代获得一具保存完善的头颅骨,显示出剑龙的脑容量非常小,可能是所有恐龙中最小的一个。这个现象使过去的人们认为恐龙是相当愚笨的动物,不过这种想法现在已经被广泛地否定。

第二大脑

马许在描述、命名剑龙不久之后,曾经指出其臀部区域的脊髓,拥有较大的通道,能够提供空间容纳一个比脑部大20倍的构造。这是一种相当著名的理论,认为如剑龙一般的恐龙,在尾部拥有一个“第二大脑”,而且可能用来控制身体的后半部动作。同时这颗“脑”也可能在剑龙遭受掠食动物攻击时,暂时性地反应、帮助它们抬高身体。近年则出现另一种想法,认为这个也出现在蜥脚类的空间,事实上是肝糖体(glycogen body,或糖原体)的容纳处。这种构造也出现在现存鸟类身上,其详细功能还不明了,可能是用来帮助神经系统的肝糖供给。

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剑龙属的牙齿

剑龙的前上颌骨牙齿消失,取而代之的是角质的喙状结构,这也显示了它们的食性。剑龙的牙齿较小,并且呈三角形,因为平坦的研磨面,显示这些牙齿可能用来进行研磨食物。此外,牙齿在颌部的排列方式,显示出剑龙拥有颊部,可以在进食时将食物置于两侧的颊部咀嚼。

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古生物学家认为它们所吃的食物包括了苔藓、蕨类、木贼、苏铁、松柏与一些果实。同时由于缺乏咀嚼能力,因此它们也会吞下胃石,以帮助肠胃处理食物,这种行为也出现在现代鸟类及鳄鱼当中。剑龙并不像现代草食性哺乳类一样,这些物种以地面上低矮的禾本科植物(草)为食,因为这类植物是在白垩纪晚期才演化出来,那时剑龙早已灭绝许久。

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关于剑龙低矮的觅食行为习性有一种假说,认为他们吃较低矮的非开花植物的果实或树叶,并且认为剑龙最多只能吃到离地1米的食物。另一方面,如果剑龙如巴克尔(Bakker)所推论,能够以两支后脚站立的话,那么它们就能够找到并吃到更高的植物。对于成年个体来说,能够达到离地6米的高度。

在2010年的一项详细研究,利用电脑进行、计算两种不同的立体模型,分析剑龙进食时的头颅骨生物力学作用、咬合力,计算时并考虑头颅骨比例、大小、硬度等参数变化。研究的计算结果,发现剑龙的不同位置咬合力,分别为:颌部前段140.1牛顿、颌部中段183.7牛顿、颌部后段572牛顿。这显示剑龙可轻易地咬断质地柔软的植物,但当咬下直径超过12毫米的植物时,将会发生困难。根据这个计算结果,剑龙可能主要以低矮的小型树枝、树叶为食,而无法以较大型、较硬植物为食。

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根据多个发现于莫里逊组的足迹化石,显示剑龙是小群体行动的动物,由多个不同年龄的个体构成小群体。一个足迹化石被发现有四、五个幼年剑龙,朝着相同方向行动。

另一个足迹化石,则是一个幼年剑龙的足迹上方,另一个成年剑龙的足迹重叠在上方。在莫里逊组的恐龙里,剑龙可能比较偏好干燥环境。

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