世界天鹅种群保护状况：当前趋势和知识差距的回顾

Conservation status of the world’s swan populations,Cygnus sp. and Coscoroba sp.: a review of current trends and gaps in knowledge

摘要

对全世界天鹅属（Cygnus）物种的种群近期估算表明8个物种总计有150万-160万只个体，其中包括不属于天鹅属的扁嘴天鹅（Coscoroba coscoroba）作为一种荣誉天鹅。在欧洲和北美的监控项目表明大部分的种群在20世纪早中期的国内和国际立法保护物种的立法引入后增长。20世纪后半叶，从主要取食水生植物，到在冬天的农田中（尤其是高能量的可耕作物）觅食的转变，也被认为是一个促成因素。著名的案例是黑嘴天鹅（Cygnus buccinator）从1935年接近灭绝的仅仅69只已知个体，增长到入镜的大约76000只个体，并且北半球大部分天鹅种群在过去20年里持续表现增长/稳定趋势。这一趋势的反例是1995年起欧洲西北部小天鹅种群的下降，跟随其种群数量在1970-1980年代的增长后，这正通过国际单一物种行动计划的实施在被解决。改变美国《候鸟协定法案》的实施细则的提议也是令人担忧的，因为潜在地削弱了对北美洲黑嘴天鹅的保护，说明对物种保护的政策和立法以及实地测量的重要性。在其他地方，对中亚和东亚的天鹅趋势和保护状况知道得更少，尽管记数和研究项目在中国被引入，加上在日本和韩国进行的，已经极大提高我们对东亚候鸟飞行路线上天鹅种群的知识。澳大利亚的黑天鹅（Cygnus atratus）和南美洲的黑颈天鹅（Cygnus melancoryphus）的趋势也是鲜为人知的，前者是因为大数量，后者是因为缺乏困难地形里的协调统计。这些南半球的物种被认为受到水资源发展（例如引水使湿地萎缩），和与厄尔尼诺现象和气候变化相关的干旱所威胁。因此需要更广泛的监控来确定天鹅种群和物种是否稳定、波动或下降。

长期以来，天鹅以其优雅和美丽被人尊重，同时也因食物、羽毛和运动杯长期开发利用。直到19世纪枪械的发展和增加的可获取性前，过渡捕猎的风险相对较低，因为大规模利用的可能性局限在当地的换羽集中，那个时候天鹅在夏天有大约4周无法飞行（Matthews 1972）。随着20世纪自然保护的发展，大部分天鹅物种的长期监控已经作为水鸟统计项目的部分被进行，以此提供种群趋势的信息、评估它们的保护状态和熟悉天鹅及其栖息地的管理。

从确定水鸟数量、数量趋势和关键地点的位置的国际监控项目中获取的信息已被湿地国际水鸟种群估计项目整理，用以鉴定全球生物地理种群的总数量和趋势（湿地国际 2019a）。这些种群总估计被用于鉴定国际上重要的地点（被认定为持有≥1%该物种的种群；Scott 1980），这是全球公约保护（例如《拉姆萨尔公约》和《迁徙物种公约》）的优先事项，并且有时国际保护伙伴关系的焦点（例如东亚澳大拉西亚迁飞区伙伴）。数据也服务于地方保护立法，例如欧盟的《鸟类指令》和《非洲-欧亚水鸟协议》，后者最近的第七号保护状况报告已经更新非洲-欧亚地区所有迁徙种群的状况和趋势。它们也告知国际自然保护联盟红色名录上物种保护状况的分类，所有的天鹅物种目前在全球层面（而非种群数量上）被归为“无危”（IUCN 2016）。

一些天鹅种群的数量和种群大小被定期报道；例如，美国鱼类及野生动物管理局在北美洲进行的对黑嘴天鹅（Cygnus buccinator）和苔原天鹅（也叫啸声天鹅，Cygnus c. columbianus）的调查（最近，在写文时期，在2017年Groves的论文中；Olsen 2018；Roberts & Paddington 2018；美国鱼类及野生动植物管理局 2019）。一份有助于世界天鹅种群保护状况的评估的现有知识回顾是有必要的，然而，为了鉴定需要数据处的知识差距，并因此不仅识别出有保护问题的种群，也要识别出种群大小和趋势未知和保护状况不明的种群。

因此，我们在这里描述了关于全球天鹅物种种群大小和趋势的最近出版信息，用来自IUCN/湿地国际天鹅专家组和其他研究者的报道和专家观点来增加湿地国际水鸟种群估计项目提供的信息（湿地国际 2019a）。总体目标是：回顾当下天鹅种群趋势；鉴定需要进一步工作的地点（例如通过填补知识空缺的保护活动）；概述天鹅种群的潜在威胁；并因此评估可能是担忧和保护行动成因的地点。

总体思路

考虑到湿地国际整理了全球水鸟种群趋势的信息，我们通过检查最近期的天鹅种群大小记录开始，可以使用湿地国际第五号，或是针对非洲-欧亚的第七号保护状况报告，二者均能通过在线数据库获取（http://wpe.wetlands.org/）。本文所说的天鹅不仅是天鹅属成员，也包括扁嘴天鹅属（Coscoroba）的唯一物种扁嘴天鹅（Coscoroba coscoroba）。扁嘴天鹅的分类状况仍是一个有争议的问题——分子分析不支持扁嘴天鹅属和其他真正的天鹅间的亲密关系（在Callaghan等 2005的回顾中）——但由于它一贯地与其他天鹅一起被报道（如 Scott & the Wildfowl Trust 1972），在此它为了完整性被包括在内。关于非洲-欧亚范围内的迁徙性水鸟的第七号保护状况报告（湿地国际 2019b，c）也将其考虑在物种内。这些主要源自于一月中旬的国际水禽普查——在特定湿地地点对水鸟的系统性调查——自1967年起被贯穿欧洲和更广范围的全国统计项目所进行（Delany等1999）。

在北半球的五种天鹅和亚种中，北美洲的苔原天鹅和黑嘴天鹅，以及欧亚的小天鹅（Swan C. c. bewickii，苔原天鹅的同物种不同亚种同类）和大天鹅（C. cygnus），都在繁殖地和越冬地之间进行长距离迁徙（Kear 2005），而原产于欧亚并在19世纪以来引入北美后扩张的疣鼻天鹅（C. olor）是相对定居的（例如Snow & Perrins 1998； Petrie & Francis 2003；Gayet等 在出版中）。在这里我们按地区考虑迁徙天鹅种群（如北美VS欧亚），为了考虑与它们在跨洲迁徙路上遇到的普遍环境情况相关的威胁和保护措施。南半球的三种天鹅——即南美洲的黑颈天鹅（Cygnus melancoryphus）和扁嘴天鹅，以及澳大利亚的黑天鹅（Cygnus atratus）——在涉及到这些地方出现的情况方面同样地被考虑。这三个物种都是游牧的并适时移动；例如，黑天鹅和黑颈天鹅会在短暂的湿地可获取时分散到这些湿地去繁殖（Kingsford等 1999, 2010； Vilina等 2002）。全球多个种群的疣鼻天鹅的保护状况涉及在相关国家中是原生还是非原生而被描述。

北美

历史上，黑嘴天鹅在北美洲的广大区域繁殖，并且该物种也曾在越冬地广泛分布（Rogers & Hammer 1998； Engelhardt等2000）。狩猎在20世纪早期造成数量跌至接近灭绝——被认为在1935年仅剩69只（尽管认为有数千只幸存在加拿大和阿拉斯加遥远地区的鸟没被统计）——并且已建立的迁徙路线的使用衰落下去（Gale等 1987； Mitchell & Eichholz 2010）。存在三个主要的种群（见图1a）：繁殖于阿拉斯加的太平洋沿岸种群，繁殖于从育空和西北领地南部的落基山脉到美国北部的落基山脉种群，和包括在南达科他、明尼苏达、威斯康星、密歇根和安大略的恢复群体的内陆种群。落基山脉种群和特别是内陆种群通过进行超过几十年的物种引入被增加。免受迫害的法律保护（从1917年加拿大《候鸟保育法》和1918年美国《候鸟协定法案》起）和更近的保护措施（例如重新引进项目和创造出保护天鹅使用的栖息地的禁猎区）已经使得20世纪下半叶数量恢复。尽管如此，它们的分布仍是零散的，并且与之前相比有局限。

该物种的系统性监测——北美黑嘴天鹅调查——开始于1968年，调查在1975年被重复并在此后以五年间隔被进行。在1968-2010年间，北美黑嘴天鹅调查估计了美国和加拿大的黑嘴天鹅的丰度、繁殖力和分布，通过一月—九月间但主要是四月—九月做出的统计（Groves 2017）。监控繁殖力（小天鹅的数量）在2015年变得随意来使调查更加节省成本；因此数量趋势现在被描述成在“白色”天鹅（成年和一岁大）的丰度方面。对天鹅繁殖地的空中调查也在五年调查期的每一年被进行，随着天鹅被知道或被怀疑前往邻近的栖息地而扩大。直到2000年在繁殖范围被记录的总数呈现了一个秋季迁徙前（Conant等2002）的全面的种群普查（所有成年和小天鹅）；更近期时一些夏季调查也采用了分层抽样法，因为涉及区域和数量的增长（Hawkings等 2002）。涉及到空中和地面调查结合的在秋季和春季做出的统计（在冬季更不频繁）被太平洋海岸种群、落基山脉种群和内陆种群普查的协调员设计，并因此按种群基础被报道（Groves 2017）。

繁殖地点记录到的总种群大小从1968年的2847只鸟增长到1980年的7696只，1990年的13337只和2000年的17155只（Conant等 2002）。这些与在越冬地做出的估计基本相似，在那里数量从1968年的2572只黑嘴天鹅增长到1990年的11344只和2000年的18486只，然后更剧烈地升至2005年的25006只和2010年的34249只（Moser 2006；Mitchell & Eichholz 2010； Groves 2017；见图1b）。2000年越冬地记录的统计数量超过繁殖地似乎可归因于未被包括在极地调查中的非迁徙性内陆种群天鹅数量的显著增长（见图1b），这反过来可能至少部分由于从1980年代早期开始，在黑嘴天鹅历史内陆种群范围（美国中西部和加拿大安大略）进行的重新引进项目（Shea等 2002； Handrigan等 2016）。

在2015年，最近的全大陆调查发现总数量现在到达＞63000只白色天鹅（见表1）。另外，如果幼年天鹅的数量被包括在太平洋沿岸种群和落基山脉种群（在那里幼年天鹅仍然被记数），在2015年进行的太平洋沿海种群的31793只，落基山脉种群的17164只和内陆种群的27005（只包括白鸟）只的总计数量表明黑嘴天鹅的总数量（包括幼年天鹅）现在超过了76000只（Groves 2017）。所有三个种群的趋势在增长，但尤其是对2010-2015年间的内陆种群（见图1b）。

苔原天鹅

苔原天鹅——北美天鹅物种中数量更多的——在加拿大和阿拉斯加的高纬度极地繁殖，其中少量也在俄罗斯极地的楚科奇繁殖（Limpert & Ernst 1994）。楚科奇繁殖的苔原天鹅在21世纪早期被估计为600-1000只（Syroechkovski 2002），并且这些当中迁徙去北美越冬地的比例还需被确定，尽管只有少量每年在日本被记录越冬（2000-2017年间平均值±标准差=36±36只鸟/年，范围=7-160；环境部2018；T. Shimada私人通信）。记数、环志和追踪数据描述了北美的两个种群：东部种群和西部种群，分别沿着美国的大西洋和太平洋沿岸迁徙越冬（Limpert & Ernst 1994； Ely等 2014；见图2a）。

东部和西部种群的苔原天鹅每年都被北美大西洋迁徙路线和太平洋迁徙路线的隆冬水鸟调查监控。这些从1955年起州和联邦野生动物机构间进行的合作努力的空中调查，和每年在同样区域的调查，旨在获取一月早期的1-2周时期里关键越冬地的水鸟的完整统计（美国鱼类及野生动物管理局 1989,2019；Serie等 2002）。数据被认为提供种群大小和长期趋势的合理指标，其中繁殖力指标也从取样地点群体中记录的灰色飞羽年轻个体的比例的地面统计和空中照相中被确定（Serie等 2002）。很多年来苔原天鹅在北美被保护免于猎杀，但是在1982年美国鱼类及野生动物管理局允许合法狩猎西部种群，并且尽管有强烈的反对，在1984年，这被扩大至东部种群，在北卡罗来纳进行“实验性”捕猎（Sladen 1991）。因此，年度隆冬水鸟调查数据分析和狩猎调查数据一起，也是美国鱼类及野生动物管理局设置年度捕猎限额的关键，这确保种群满足该物种的保护目标。

20世纪下半叶（1949-2000）的隆冬水鸟调查期间在太平洋迁徙路线记录的西部种群天鹅数量平均为大约55300只鸟（太平洋迁徙路线委员会 2001）。种群在1997年达到有史以来的最高值122521只，并在1999年几乎一样多，最近的估计是2017年的71400只（太平洋迁徙路线委员会 2001；Olson 2017；见图2b）。历史上，东部天鹅种群比西部种群数量更多，并在1970年代中期开始显著增长，在1950年代中期和1990年代晚期间增长了55%，并且在1992年的峰值约为110000只，直到更近在2017年记录的115400只（太平洋迁徙路线委员会 2001；Roberts & Padding 2017；见图2b）。

总体来看，东部和西部种群天鹅在1955-1989年间的合起来的年均增长率约为2.1%（Serie & Bartonek 1991a），并在1999年（228818只鸟）和2003年（210923只鸟，见图2b）达到＞210000只苔原天鹅的最大值。数量自此后稍微下降，其中最近的合并总数是2017年的186825只天鹅。在2013至2017年的5年中，东部种群平均约为10800±3300只，而西部种群为102500±10800只，尽管有显著的年度浮动，两个种群在长期上似乎相对稳定（从1990年起；见图2b）。

每年被捕获的苔原天鹅数量也被监控，并在1918年《候鸟协定法案》的规定下被约束。1990-2017年间每年被猎取的平均数量是4825只（西部种群）和3730只（东部种群）（见图2c），监控表明这不会导致任何一个种群减少（见图2b）。

威胁和保护问题

监控北美迁徙性的天鹅正在带着满足由太平洋、中部和密西西比迁徙路线委员会为两个物种设立的保护和管理目的的目标被进行。对于黑嘴天鹅，目的是在太平洋沿岸种群维持≥25000总数天鹅（白鸟和幼年天鹅）和在内陆种群“截止到2001年至少有2000只鸟和180个成功繁殖对”；目标现在对两个种群都达成。对于落基山脉种群，总体丰度目标同时也被实现，关于丰度、分布和繁殖对数量的地区性目标在一些地方实现，但在另一些地方则没有（Groves 2017）。总体而言，黑嘴天鹅从20世纪早期记录的69只鸟的数量的恢复被认为是一个主要的保护成功故事，并且该物种继续处于好的保护状态，所有三个种群数量增加。目前也没有对黑嘴天鹅开放狩猎季的计划，尽管在苔原天鹅的狩猎中允许非常有限数量的黑嘴天鹅收获，估计约为苔原天鹅捕获量的2.1%（Drewien等 1999）。然而，对于为了诠释1918年《候鸟协定法案》的扩大指南的计划，以及其对不受监管的鸟类猎杀的严格禁止，引发了担忧，这是从20世纪早期起北美鸟类保护的指导性文件之一。尤其是美国内政部的一个法律备忘录改变了关于什么构成“偶然猎获”的长期持有的解释，并且这一改变对北美许多迁徙鸟类有深刻的含义，包括天鹅（Mitchell 2018）。目前苔原天鹅有多近被怀疑成黑嘴天鹅是不清楚的，并且苔原天鹅狩猎中猎获的黑嘴天鹅来源也未知。因此，尽管种群增长率表明无意猎获不可能造成下降，要担心的是一些地区（例如犹他州）对黑嘴天鹅的无意猎获可能阻止“先锋”天鹅扩散到一个地区，并因此减缓范围扩张。无意猎获可能也包括来自环境污染的死亡（例如采矿、使用农药等），这在现在苔原天鹅和就在特的迁徙范围中普遍存在（例如Blus等 1999；Parsons等 2010）。

在20世纪中期北美种群的增长后，苔原天鹅数量现在被狩猎限制，并且渴望得到的种群级别和分布在管理计划中已被描述。对东部种群和西部种群狩猎计划的猎获目标是为了每年收获最佳可允许数量的同时，维持种群在令人满意的水平，以此满足多个保护计划的目标。一个三年的平均冬季种群指标10%的猎获率作为一个基础指导被建立，直到更决定性的数据变得可获取，并且如果东部种群和西部种群的三年平均冬季种群指数分别跌至低于60000和40000，季节停猎会被考虑（Serie & Bartonek 1991b）。10%的猎获率在1996年降至5%来刺激种群增长（Serie等 2002），并且数量一直在种群目标水平以上。

欧亚（迁徙性天鹅）

大天鹅

大天鹅繁殖在欧亚大陆的北方生物带，从冰岛到勘察加，并且五个主要种群已被描述：冰岛、欧洲大陆西北部、黑海/地中海东部、里海/西伯利亚西部和东亚种群，一些分布重叠被认为可能在越冬地发生（Rees 2005；湿地国际 2019a；见图3a）。种群交换的程度未知。自1980年代起对大天鹅安装环志，以及更近的对个体鸟类的卫星跟踪，都显示尽管冰岛种群大部分在英国和爱尔兰越冬，少数个体迁移到欧洲大陆（例如Garðarsson 1991； Newth等 2007； Griffin等 2011）。相反地，一些来自欧洲大陆西北部种群（在芬兰被标记）的天鹅迁徙到英格兰东南部，但它们的数量被认为是少的（Laubek 1998； Hall等 2016）。

在欧洲范围内以五年期进行的迁徙性天鹅协调国际种群普查估计出1986年起的冰岛种群和1995年起的欧洲大陆西北部种群的数量的总种群大小和趋势（Hall等 2016；Laubek等 2019）。两个种群自普查开始起在数量上都超过了翻倍，在2015年冰岛种群的估计值约为34000只，而欧洲大陆西北部种群的估计值约为138500只，是迄今为止的最高记录（Hall等 2016；Laubek等 2019；见图3b）。关于其他三个大天鹅种群知道的更少，但是在2015年由湿地国际进行的对黑海/地中海东部种群的趋势分析和种群估计将1983年估计的12000只天鹅，更新为基于国际水鸟普查2011-2015年间在地区统计的总计3000-7000只个体的14000只个体（Rüger 等 1986；湿地国际 2019b，c）。趋势统计数据表明数量的长期增长（1989-2015），但是更近的趋势（2006-2015）是不确定的，有着大的年间波动和被记录的覆盖范围中的差距（湿地国际 2019c）。里海/地中海东部种群的数量在1996年被估计约为20000只（Scott & Rose 1996；湿地国际 2019a），并且国际水鸟普查在2011-2015年间的总计数的分析显著从100-17000只个体不等（低的记数可能反映在一些年份缺乏覆盖），保持种群估计为20000只鸟（湿地国际 2019c）。然而，该物种在里海北部的主要过冬地没被监控，并且每年的天气状况造成分布地改变，这可能潜在地导致移向黑海/地中海东部越冬地。因此，短期（10年）和长期（25年）趋势都被列为“不明”。

湿地国际为追溯至1999年的东亚大天鹅种群采纳60000只鸟的种群估计（Miyabayashi & Mundkur 1999），这对于Rose & Scott（1997）报道的1995年的30000只是显著的增长，但这一改变更有可能归因于对大天鹅的改进监控，而非五年期里数量的翻倍。更近地，一项统计来自韩国、日本和中国（覆盖该种群的大部分越冬地，除了可能在朝鲜越冬的天鹅）的大天鹅的记数研究证实种群数量更低，在2006年统计到49700只天鹅，而在2011年是41800只（Jia等 2016）。趋势分析没有对东亚大天鹅整体进行，但是从1970年起在日本队大天鹅的一月中旬统计表明在该国越冬的数量从第一次普查的11095只，增长到1995-1999年间的平均31000只（Albertsen & Kanazawa 2002）。更近地，从2000-2017的国家总计稳定在平均每年记录到31262（标准差±4092）只（环境部 2018）；日本迄今记录到的最大数量是2006年的38660只鸟，最近的记数（2017年进行）是略低的29741只鸟（环境部 2018；T. Shimada私人通信）。考虑到日本在冬季中期似乎收到高比例的东亚大天鹅，东亚大天鹅的趋势目前似乎是稳定的，但是缺少有规律的国家协调统计来监控俄罗斯（堪察加半岛）、中国、日本、朝鲜和韩国的越冬地之间的数量和分布地变化（Miyabayashi & Mundkur 1999），这仍是推测的。

因此，全球大天鹅综合数量目前被估计为266543只鸟，其中主体（56%）在欧洲大陆西北部种群（见表1；见图3）。一些迁徙路线种群的总计是基于国际水鸟普查数据，然而这被认为至少低估了大陆西北部大天鹅种群的数量（Laubek等 2019），并且这可能也是对其他种群（甚至物种）的案例，所以进一步的统计数据被要求以确认全球大天鹅的数量和整体趋势。

小天鹅

小天鹅繁殖于俄罗斯高纬度苔原，从西边的涅涅茨自治区的Cheshskaya湾到东边楚科奇的Chaun湾，并向北延伸至新西伯利亚群岛的Kolguev岛、瓦伊加奇岛、新地岛和利亚霍夫群岛（Rees 2006）。三个主要种群被描述：欧洲西北种群在俄罗斯欧洲部分（乌拉尔山以西）繁殖并在欧洲西北部越冬，里海种群主要在里海周边越冬，东部种群迁徙至中国、日本和韩国（见图4a）。近期的追踪研究表明在楚科奇繁殖和在日本越冬的小天鹅实际上可能足够离散而可被认为是一个独立的亚种群或第四个种群（例如Wang等 2018）。至于在欧洲的小天鹅，欧洲西北部小天鹅种群的数量和分布趋势已经在20世纪中期起通过国际水鸟普查被监控（Nagy等 2012），被1984年一月起的该物种的五次合作的年度隆冬普查证实（Beekman等 2019）。在1980年代至1990年代中期欧洲西北部种群的一次增长后，在1995-2010年间有39%的数量下降，这导致国际单一物种行动计划被非洲欧亚水鸟协定采纳（Nagy等 2012；见图4b）。2015年的协作普查表明在2015年轻微恢复至20100只鸟，但下一次普查（为2020年一月安排）应该明确这个减少是反向的或是正在进行的（Beekman等 2019），湿地国际对最近的十年期（2006-2015）的趋势分析显示种群处在过快下降（湿地国际 2019c）。

里海种群正在受到增长关注，尤其是关于其在希腊/土耳其的埃夫罗斯/马里查河三角洲的越冬数量的比例方面，在那里峰值从2000年代早期的≤10只增长到2016年的约8400只（Vangeluwe等 2018）。种群大小在20世纪后期被估计为500-1000只，尽管Syroechkovski（2002）认为这可能是低估的，因为难以将小天鹅从在里海北部越冬的大天鹅（Cygnus cygnus）中分离出，如果希腊/土耳其的天鹅主要从里海散发，大部分之前被错过并/或有一个显著的种群大小增长（Rees & Rozenfeld接受, European Breeding Bird Atlas 2nd edition）。即使忽略希腊，有来自湿地国际对国际水鸟普查的从21世纪开始（尤其是从2010年起）里海种群强烈增长的分析的好的证据，在2011-2015年该地区每年记录到800-3000只个体（湿地国际 2019c）。

许多年来，关于东部种群小天鹅的状态了解得相对要少，主要是因为缺乏来自中国的数据，并且数量在20世纪晚期被定为大约40000只鸟。这些包括中国估计10000只，朝鲜20只和日本26000只，韩国的数量从1992年的高达1300只降至1999年一月的156只（Miyabayashi & Mundkur 1999）。然而，2004-2005年开始并仍在进行的长江洪泛区调查在中国发现大量数量（Barter等 2006；Cong等 2011；Jia等 2016），导致对大天鹅种群估计的一个向上修正。日本进行的年度水鸟普查发现在该国越冬的小天鹅数量在20世纪下半叶间稳定增长，从1970年的仅542只鸟增长到1996年的31198只鸟（Albertsen & Kanazawa 2002），在这之后增长率放缓，但是在2004年记录到最大值45283只。尽管之后在日本的数量下降，在2017年记录到35596只，它们2000-2017年间似乎相对稳定在37116（标准差±5833）只（环境部 2018）。因为越冬地的国家普查时间不协调，在中国的数量波动可能反映冬季分布的转变。也考虑到天鹅在中国越冬地的威胁（例如非法狩猎和栖息地丧失；Ma & Cai 2002），对东部种群的稳定性感到确定仍是不可能的。尽管如此，过去二十年里在中国和日本进行的未协调总和记数表明数量在2006年达到169800只，在2008年达到148300只，但更近期被估计为2017年的90000只（35596只在日本，约55000只在中国；环境部 2018；Cao Lei，私人通信；见图4b），趋势被定为“波动”（见表2）。

总体上，全球小天鹅的数量被估计为大约120000只，其中在跟随欧洲西北种群在希腊越冬的天鹅比例和里海迁徙路线的比例还有待确定。在亚马尔半岛对安装GPS定位器的天鹅的近期追踪也描述了之前在中亚未知的迁徙路线（Vangeluwe等 2018），并且需要进一步的调查来确定在这些过冬地的数量。

威胁和保护问题

大天鹅和小天鹅在欧亚有十分相似的分布范围，并且尽管大天鹅通常在更高维度繁殖，而少数小天鹅崽波兰、丹麦东部和瑞典越冬，混合物种的群体在越冬地的主要部分频繁出现。因此，更大和通常更占主导的大天鹅的数量增加是否对小天鹅种群有不利影响的问题被考虑，尤其是考虑到它们在冬季利用相似的食物资源。然而，在英国没有证据表明食物资源限制两个物种对这一国际上重要的越冬地的使用，并且也没有证据表明小天鹅的身体情况随着过去数十年种群大小的趋势而改变（例如Wood等 2018,2019a，b）。

两个物种在大部分范围内都受到法律保护。尽管在俄罗斯的部分地区，大天鹅的保护等级低于小天鹅（Newth等 2019），没有像对北美洲的苔原天鹅那样的狩猎季开放。然而，对两个物种都有非法盗猎（Newth等 2011），并且这有可能出现在不同的种群中，尽管对一些种群的程度要比对其他更大，取决于沿着不同迁徙路线的狩猎强度差异。例如，对在英国越冬的天鹅活捉后进行X光发现受枪伤的鸟的比例始终是小天鹅更高（分别是1970年代的34.1%，1980年代的38.8%，1990年代的27.1%和2000年代的22.7%），大天鹅更低（1980年代的14.9%；2000年代的13.2%；Newth等 2011）。种群减少时受枪伤的小天鹅比例的显著下降表明，狩猎本身不是1990年代中期欧洲西北部种群下降的唯一原因。然而，考虑到非法盗猎的减少应该有助于种群恢复，被发现遭枪击的取样小天鹅的高比例至少不是因为2010年代间遭枪击的天鹅比例回到了1970-1980年代的典型更高水平（WWT未出版数据；J. Newth私人通信）。

与此同时大天鹅的数量在欧洲西北部增加，其三个种群的状况——黑海/地中海东部、里海/西伯利亚西部和东亚种群——仍然鲜为人知，很大是因为在没有鸟类计数网络的益处的地区进行全面调查的难度。此外，小天鹅的种群似乎处于不断变动的状态，一些地方的种群下降而一些在上升，并且不同种群统计变量负责任的程度，以及改变是否归因于气候或其他环境因素趋势，还需被确定。然而，种群统计学和迁徙路线上的改变确实似乎可能随着天鹅在欧亚遇到的不同环境而改变。

疣鼻天鹅

疣鼻天鹅原产于欧洲和亚洲，范围从西边的爱尔兰到东边的中国，有着欧亚所有天里最靠南的繁殖地（Rowell & Spray 2004；见图5）。非原产种群也通过引进项目或无意释放建立，尤其是在北美洲、日本、澳大利亚和新西兰，更小的数量出现在毛里求斯、南非和阿联酋（Gayet等在出版中）。甚至在欧洲中部和西部，从16世纪起一些国家对疣鼻天鹅的繁殖和释放意味着区分野生和引入群体不总是可能的（Gayet等在出版中），所以我们不尝试在此将它们进一步区分。

欧亚有七个疣鼻天鹅种群被描述：爱尔兰、英国、欧洲大陆西北部和中部、黑海、亚洲西部和中部/里海、中亚和东亚（湿地国际 2019a）。种群划界未被很好建立，尽管环志重新目击表明爱尔兰、英国和欧洲大陆西北部种群间有相对非常少的移动（Fransson & Pettersson 2001； Spray等 2002； Bakken等 2003； Bønløkke等 2006） 。该物种通常是更充足的，并且种群大小和趋势估计因此被进行得比北半球其他迁徙性天鹅更零星。

爱尔兰疣鼻天鹅的历史被理解得很少；已知引入鸟在1700年代出现，但该物种是否也在野外出现仍然位置（Rowell & Spray 2004）。爱尔兰第一次全面水鸟监控在1970年代早期被进行，并且一个后续调查在超过10年后的1984/85-1986/87被进行，在那时爱尔兰的疣鼻天鹅种群被估计为10000只鸟（Sheppard 1993）。一个长期的检测项目，爱尔兰水鸟调查，开始于1994/95的冬天，并在1995和1996年为这个大范围零散的物种记录到5200-6000只鸟，得出保持在10000只鸟的种群估计（Delany等 1999）。1988-1991年的英国和爱尔兰繁殖鸟类图册项目表明爱尔兰种群（19000-20000只鸟）可能比之前认为的更多（Ogilvie & Delany 1993）。通过英国湿地鸟类调查确定的北爱尔兰种群指数显示从1980年代到2000年代的增长（Rowell & Spray 2004），并且爱尔兰种群整体在1994/95-2003/04年间被估计为11440只（Crowe等 2008）。通过爱尔兰湿地鸟类调查和英国湿地鸟类调查计划的持续水鸟年度监测在更近的时期估计2011/12-2015/16冬季的疣鼻天鹅数量为9130（爱尔兰和北爱尔兰分别是7032和2094），呈现出自1990年代中期起长期的数量下降（24.9%）（Burke等 2018）。

英国的疣鼻天鹅被认为是罗马人引进的，尽管考古证据表明该物种在此前很早就广布英国（Yalden & Albarella 2009），罗马人可能促进了它的驯化，因为该物种到11世纪被养在半家养的状态以获取食物（Birkhead & Perrins 1986；Rowell & Spray 2004）。在一段时间国王宣称对英格兰所有疣鼻天鹅的所有权，但长期以来天鹅的所有权被授予特定地点的神职人员和当地贵族。到19世纪晚期，天鹅的饲养减少，并且野生种群作为半家养群体逃逸的结果而增长（Birkhead & Perrins 1986）。疣鼻天鹅在20世纪中期的英国引发保护担忧，因为被鸟类在砂砾中觅食时误吞的废弃钓鱼铅锤导致的铅中毒死亡将种群减少到1978年的17600只。在1987年一月立法禁止使用被认为最有可能被天鹅误吞的重量尺寸（0.06-28.35克）后稳定上升，直至2004/05-2008/09冬季的74000只估计值（Musgrove等 2013），种群增长在大约这一时期建立（Wood等 2019c）。Frost等（2019）近期将数字调至更低的50000只鸟，但这是因为用于估计数量的使用方法的改变，涉及到环境分层（被认为对该物种更准确），而非种群大小真的减少。

关于疣鼻天鹅其他在欧亚的种群了解的更少，尽管国际水鸟普查的数据分析发现了欧洲大陆西北部和中部中取得一个长期（1972-2015）增长。短期（2006-2015）趋势被给出不明/稳定，并且国际水鸟普查的统计总是在2011-2015年检时132000-200000只个体，导致种群总数估计为约250000只鸟（湿地国际 2019c）。然而在第七号保护状况报告中，种群大小是基于迁徙道路上24个国家的57821至80792对的繁殖种群，这扩大三倍后给出173000-243000只鸟的种群估计，并且导致作为标准的1%的2000只鸟与第3、4、5号保护状况报告的2500只鸟的标准降低20%（湿地国际 2019a）。然而，只从繁殖种群的大小为一个长寿的物种估计种群大小和趋势是有问题的，因为这个方法假定繁殖对有一只幼年天鹅活到冬季，并忽略了有很多非繁殖鸟在繁殖季集合换羽的事实。单单在丹麦，换羽天鹅的最近两次国家普查都在2006和2012年记录到50000只天鹅（Nielsen等 2019），并且尽管丹麦拥有最多的换羽天鹅（考虑到许多来自波兰、德国和荷兰的鸟飞到该国换羽；Bønløkke等 2006），数千只的鸟群也被知道在荷兰和德国换羽（Blüml & Degen 2009； Sellin 2013； Hornman等 2016）。繁殖种群估计的数据来源是2008-2012年间欧盟《鸟类指令条款》的12个数据集，鸟类国际（2015）欧洲红色名录数据为欧盟外的国家进行补充。不幸的是，24个迁徙路线国家中，只有七个潜在持有来自欧洲大陆西北部和中部种群的国家递交了越冬数量总计，合计为158000-186000只鸟。两个主要的越冬国家没有汇报它们的数字，特别是在2015年记录到50500只鸟的瑞典（Nilsson & Haas 2016）和同年记录到28000只鸟的荷兰（Hornman等 2016），同时其他没在名单上的国家可能每一个加上几千，例如奥地利（1970-2014期间平均值=2770，但是后者年份接近平均值，判断自一个体型指数；Teufelbauer等 2015）、瑞士（在2015和2016年分别为6623和7334只；Strebel 2016）和捷克（2009-2013年间越冬3000-4000只；Musilova等 2014）。因此，与2000-2015年间的“增长-稳定”种群趋势迹象一致（湿地国际 2019a），很明显种群没有下降，但更有可能增加。因此我们维持之前估计的250000只鸟，并呼吁对来自被编写的相同（或至少相邻）的越冬地的数据的更全面回顾，因为我们相信冬季技术为种群大小给出更好的估计。

亚洲西部和中部/里海种群也被认为是充足的，从来自2011-2015年间国际水鸟普查的约500-31000只的总计中，种群被定为约250000只个体。种群趋势分析基于仅来自四个国家的数据（主要是土库曼斯坦和伊朗；也有阿塞拜疆和吉尔吉斯斯坦），并且长期和短期的趋势都被列为（不明），由于巨大的年度浮动和数据缺失（湿地国际 2019c）。黑海种群在1990年代中期被定为45000只，并且更近的国际水鸟普查总计（2011-2015年间每年记录大约11000-22000只个体）评估再次估计出种群约有45000只鸟。长期（1998-2015）和短期（2006-2015）趋势都被列为“不明”，因为巨大的年间波动和数据缺失，尤其是来自乌克兰的（已知大数量在那里越冬，例如Scott & Rose 1996），但在长期上有减少倾向，尽管在短期更稳定（湿地国际 2019c）。

更东边，疣鼻天鹅的中亚和东亚种群也需要更好的信息，从1990年起分别被估计为10000和1000-3000只鸟（湿地国际 2019a；见表2）。

因此，在原产地的疣鼻天鹅总数可定为约642000只（见表1和2），尽管考虑到覆盖范围的空缺，这可能被低估。此外，来自引进种群的疣鼻天鹅，最显著的是北美在1993年记录的约13000只（Ciaranca等 1997），在那之后数量增长至50000-60000只鸟（Gayet在出版论文的回顾），尽管考虑到在这些地区的管控措施，这些近期数字需要验证。在2013年密歇根估计的17520只个体（D. Luukkonen未出版数据）使其成为北美最大的疣鼻天鹅种群，尽管密歇根自然资源部近期定下的管理目标和目的是让密歇根到2030年有不超过200只疣鼻天鹅（密歇根自然资源部 2012；Knapik等 2019）。在其他地方，引进的疣鼻天鹅种群在数量上仍然相对有限，在日本（2017年高达367只）、新西兰和澳大利亚（del Hoyo等 1992；环境部  2018）都只有200-300只鸟，还有其他几个之前引进（在冰岛、南非和阿联酋）但已消失的种群（Gayet在出版中）。

威胁和保护问题

疣鼻天鹅在欧洲的大部分范围受到《欧洲鸟类指令》附录2的保护（指令2009/147/EC），根据该指令疣鼻天鹅只能在德国和奥地利被潜在狩猎，在那里数量在增加，尽管在其他国家（如荷兰）与作物破坏相关的带证猎杀有时被操作，即使破坏不总是被证实（Esselink & Beekman 1991）。非致命的控制手段，例如围栏隔离和其他威慑因素被使用以使天鹅远离一些区域，并且非法射击疣鼻天鹅已知在英国出现，因为在鲑鱼渔业受威胁的栖息地中感知到的破坏（Gayet等在出版论文中的回顾）。

尽管增长的疣鼻天鹅数量在原生范围内会有一些消极影响，这在北美似乎是一个特别的问题，在那里他被认为是一种有攻击性的非本土物种，并且被报道的有害影响包括消耗水生植物和农作物，以及取代其他水鸟（如Tatu等 2007；Stafford等 2012）。因此，种群控制手段的一系列组合，包括公共教育、猎杀成年天鹅和蛋，被用于减少马里兰的切萨皮克湾的疣鼻天鹅数量（从1999年的3995只到2014年的41只；Hindman等 2016a，b，2018），并在密歇根稳定在大约9000只鸟（Arsnoe & Duffiney 2018；Gayet等在出版中）。

澳大拉西亚

黑天鹅

黑天鹅是澳大利亚特有种，在那里它们出现在整个大陆，除了中部和北部边缘（见图6a），并且是大陆范围的水鸟普查中记录到的数量最丰富的物种之一（Kingsford等 2011）。因此，监控黑天鹅的数量仅偶尔被进行，并且种群估计与其他天鹅物种相比欠准确，但是水鸟种群估计中给出100000-1000000的估计值（湿地国际 2019a）似乎特别大范围。通过在2008年澳大利亚的全国水鸟调查期间的空中调查记录的135005只黑天鹅的最近普查是不完整的（Kingsford等 2011），但是有种群的70-80%被覆盖的估计值（R. Kingsford，私人通信），基于这些统计的165000-180000的种群总数估计值接近水鸟种群估计给出的范围下限。数量通常被认为自己20世纪晚期开始稳定，但是因为内陆河流管理和海岸开发的栖息地丧失可能导致一些长期下降（湿地国际 2019a）。在塔斯马尼亚的76个湿地进行的年度鸟类调查证明那里的数量在1985-2018这段时期在约1000-24000只鸟间显著波动，但趋势通常是稳定的（Gaffney 2019；见图6b）。更近的在昆士兰东南部的一个研究区域收集的统计数据（Coleman 2014）显示相似的数量可变性，但总体上再次展现2007-2019年间的一个稳定趋势（J.Coleman未出版数据，见图6c）。

一个黑天鹅种群也在1860年代引入后在新西兰建立，尽管化石残骸的近期的分子和形态学研究表明与现代（澳大利亚的）黑天鹅（C.atratus）不同的潜在不同种新西兰天鹅（Cygnus sumnerensis）存在于人类殖民时期（Rawlence等 2017）。全国种群在2011年被定为约50000只；它在之前更多，但是来自低地湖泊的水生植物大范围丧失极大减少了它们的数量（Williams 2013）。黑天鹅也因为观赏目的被引入欧洲国家，但它们的数量没有扩张大在新西兰观察到，或者像北美的疣鼻天鹅那样的程度。

威胁和保护状况

黑天鹅在澳大利亚所有州受到完全保护，并且不是活跃的控制措施的目标。尽管缺少有规律的统计，在属于水资源发展（例如墨累-达令盆地；Kingsford等 2017）的河流盆地中的数量可能在下降.水流量减少和湿地淹没（Kingsford 2000）对黑天鹅种群是一个严重的威胁。繁殖分布区和定时被短暂湿地的外观影响，并且如此一来黑天鹅对干旱条件是敏感的。

在黑天鹅非原生的新西兰，它是一个被猎取的物种，在2011年射杀高达7000只。近年来水生植物缺失（该物种偏爱的食物）已经见证了种群下降（Williams 2013）。

南美洲

黑颈天鹅

出现在南美洲南端的黑颈天鹅的总数也是未知的。全国和地区统计的结合将总数定位1980年代中期至1990年代中期的＜100000只，其中20000只被认为在智利，50000只在阿根廷，至少20000只在乌拉圭，2000-3000只在巴西南部，还有750-1500只在福克兰群岛（Schlatter等 1991a；Rose & Scott 1997；Rees 2005）

。在1990-2000期间更近的估计是25000-100000只在南美大陆，900-1800只在福克兰群岛（湿地国际 2019a），在那段时间数量被认为是稳定的。在智利南部（包括巴塔哥尼亚北部和阿劳卡尼亚湖区）进行的统计估计该地区在1990年代有25000只黑颈天鹅，其中约10000只在奇洛埃岛，相似的数量占领奇洛埃以北，查考海峡和布迪湖之间（Schlatter等 2002）。在1985-2000年间，智利克鲁塞斯河的拉姆萨尔湿地的Carlos Anwandter保护区的数量从1985年的640只在1997到达峰值14533只，但数量上有着与降水有关的显著差异（Schlatter等 2002）。然而，湿地水生植物的缺失导致数量急剧下降至2000-2004年间出现的几只小数量，在2017年恢复至6000-7000之前（Vilina & Flores 2017；Jaramillo等 2018）。

该物种不像北半球的迁徙性天鹅一样经历季节性的长距离迁徙，但是会回应当地环境进行重分配。1989年一月和五月底间智利从2178只鸟岛6426只鸟的激增归因于阿根廷气候干旱导致的迁徙（Schlatter等 1991）。Vilina和Cofre（2018）报道在智利中部的旱季，水鸟主要被发现在东南沿海湿地，这可以解释在麦哲伦大区的纳塔莱斯港的乌尔蒂马埃斯佩兰萨偶尔记录到20000只黑颈天鹅和1000-2000只扁嘴天鹅（Vuilleumier 1997）。

黑颈天鹅的现状不明，但它们现在被认为可能减少，因为该物种易受与厄尔尼诺-南方涛动先关的严重干旱期间的高死亡率威胁（Schlatter等 2002），例如1998-99年的干旱和2010-2015年间智利中部的巨大干旱（Garreaud等 2017；Y. Vilina，私人通信）。

扁嘴天鹅

像黑颈天鹅一样，扁嘴天鹅的数量不明。它出现在稍微更南（见图7a，b），并且在智利它主要被发现在20世纪中期的巴塔哥尼亚

。通常来说，它有着比黑颈天鹅更破碎的分布，使得很难评估总数和丰度趋势。此外，尽管它频繁光顾低地地点，它也出现在海拔高达1000米的安第斯湖泊（Rees & Brewer 2005）。在1994年，它首次被记录在雅立湿地，几乎是之前智利的繁殖地向北1500公里，在“地中海，森林，疏林和灌丛”生物群系（世界自然保护基金会分类；Vilina 1994），并自此扩展到在这个生态区的其他几个湿地繁殖（Brewer & Vilina 2002；Silva-García & Brewer 2007）。

数量趋势在20世纪后期被认为稳定，并且该物种在2006年被估计10000-25000只，大致等于6700-17000只成熟个体（湿地国际 2019a；鸟类生活 2019b）。该物种只是偶尔出现在福克兰群岛；2000/01年一对在佩布尔岛的成功繁殖是扁嘴天鹅自1860年起在群岛的首次繁殖记录（湿地国际 2019a）。

威胁和保护状况

南美天鹅物种的保护状况不被很好知道，并且它们的种群生态（栖息地需求；移动）与其他一些天鹅物种相比被理解得不到位。国内和跨国协调统计项目的缺乏意味着物种丰度和数量趋势是不明的，尽管两个物种都被认为易受与今年更频繁的干旱有关的湿地栖息地迅速丧失的伤害（Y. Vilina，私人通信）。需要佩戴环志和重新目击的研究来为南美洲天鹅的移动提供更好的理解，例如确定安第斯山脉是否限制两个物种东西向的移动（反之亦然），并因此评估相对离散的种群是否存在。黑颈天鹅的环志佩戴在智利中南部的克鲁塞斯河的Carlos Anwandter保护区被开启，并被希望重新目击将为天鹅的移动和存活率提供信息。考虑到涉及的距离，福克兰群岛的黑颈天鹅被认为与南美大陆的同类通常分离，但是需要关于个体鸟类移动的信息来确认该假设。

目前的种群估计意味着南美的天鹅不满足IUCN鸟类名录“易危”级别（＜10000只成熟个体，十年内或三代里有大于30%的持续下降）的门槛，但是种群趋势数据的缺乏意味着这评估不可靠。两个物种广大的分布范围不接近范围大小标准下的易危门槛（＜20000平方公里内出现，结合下降或波动的范围大小，栖息地程度/质量，或是带着小数量地点或严重碎片化的种群大小；鸟类生活国际 2019a，b），但是国内和国际间更好的协调监控能够再次帮助阐明形势。

黑颈天鹅和扁嘴天鹅都受到能够造成栖息地丧失的旱灾的消极影响，并且易受对它们的食物供应有决定性影响的人类发展影响。安第斯西边的该物种最重要的繁殖地智利Carlos Anwandter保护区黑颈天鹅的数量从2000-2004年的4000-8000只鸟暴跌至2005-2010每年记录的仅几百只鸟，这是该地区水蕴草(Egeria densa，这种天鹅的主要食物)丰度急剧下降的结果。下降归因于“Celulosa Arauco”造纸厂的操作，并且从2012年起，更好的废液管理见证了数量恢复和在湿地繁殖的恢复，在2016年十二月的该地点记录到总共6000-7000只成鸟（Vilina & Flores 2017；Jaramillo等 2017）。一个对Carlos Anwandter保护区的黑颈天鹅新的和近期的威胁事南美海狮（Otaria flavecens），其已学会猎杀天鹅并现已在该地捕杀至少200只鸟（Y. Vilina，私人通信）。

概述

基于这次回顾，我们估计全球天鹅总数约为150-160百万只个体（见表1），但是有更多＞110000只天鹅（约60000只疣鼻天鹅；50000只黑天鹅）在一些区域被认为非原产入侵，在那里它们被引出传统范围之外。大部分北半球天鹅在数量上是增加或稳定的，除了小天鹅欧洲西北部种群，并且关于在里海和中亚越冬的天鹅丰度和/或趋势的信息是缺失的。此外，美国改变《候鸟协定法案》实施细则的计划也是担忧的，因为潜在地削弱对北美洲黑嘴天鹅的保护。

关于种群大小和趋势的信息对澳大利亚和南美洲的天鹅也是相当不准确的（例如追溯至1990年代的黑颈天鹅趋势估计），并且欧亚的种群数量上有知识差距，表明一些数据不足应该被解决的关键地区。同时在广大的偏远地区进行普查是有挑战性的，并且当物种被认为有利的保护时是低优先性的，而工作会利用有限的保护资源，尽管如此，规律的评估对确保急剧的种群改变不会错过是重要的。例如在气候和土地使用方面的大范围环境改变，意味着包括天鹅的水鸟种群可能会相当快地从有利的保护状态变为急剧下降（正如在小天鹅欧洲西北部种群中记录到的；Beekman等 2019）。因此，在易受干旱和水资源发展影响的地区（例如南美洲；澳大利亚；里海）的天鹅和其他水鸟应该被监控，来地点保护、栖息地管理和其他被要求的保护措施告知被这些物种使用的湿地的栖息地质量正在消失或退化的程度。使得它们相对容易被检测的天鹅的大体型应该使它们成为确定种群改变，和当地或区域性环境条件改变导致的分布变化的实用指示物种。也需要更多细致的分析研究，来确认分布减少或改变的原因。其中目前大部分天鹅种群被认为增长（见表2），也要求天鹅种群生态的研究来为冲突的管理提供扎实的科学基础，例如在农业生产者担心大雁和天鹅种群增加会导致作物潜在减产的地方（Davis等 2014）