真核生物域

原生生物界

原生动物类

原生动物（Protozoa）是真核生物中最低级、最原始、最简单的一类生物，属于原生生物当中较接近动物的一类，简称原虫。身体由单个细胞所构成，因此也被称为单细胞动物。多数自由生活，也有的生活在其他动物体内，营寄生或共生生活。有些物种介于植物和动物之间，能进行光合作用，如眼虫。具有多种类器官，能完成运动、摄食、呼吸、排泄生殖等生活机能。动物中排除原生动物，剩下的多细胞动物被称为后生动物。后生动物中有了组织分化的被称为真后生动物。

原虫很微小，多为20~300μm。但在马里亚纳海沟发现的一类有孔虫门原虫Xenophyophores，直径可以达到20厘米，为最大的原生动物。经记录的原生动物约有50000种，其中大约有20000种为化石种。

按照支序分类学说的观点，原生动物是真核生物除去多细胞动物、植物、真菌之外的部分，为并系群，且区分动植物的标准——运动和光合作用均与生物演化分类无关。光合作用并非真核生物的原始属性，而是分别通过一次或多次内共生来实现的，各个营光合作用的种类彼此间并无亲缘关系。因此原生动物只是一个集合概念，而不应作为生物分类的单元。原生动物现在被更准确地划分在一个单独的界：原生生物界。

原生动物为最原始、最简单、最低等的生物。它们的主要特征是身体由单个细胞构成的，因此也称为单细胞动物。原生动物种类约有30000种。原生动物是单细胞，细胞内有特化的各种胞器，具有维持生命和延续后代所必需的一切功能，如行动、营养、呼吸、排泄和生殖等。每个原生动物都是一个完整的有机体。

1.动物学史

（1）物种起源

已描述的原生动物约6.8万种，其中一半是化石种类，现生种类中，营自由生活的占2/3，寄生生活的占1/3；多细胞动物的单个细胞一般不能脱离其他细胞而独立生活，更不能像原生动物那样具有生命的一切功能。原生动物包括相当多样性的生物类群，在系统发育过程中它们可通过多种途径进化到多细胞动物。例如海绵动物中就有与领鞭毛虫十分相似的鞭毛细胞；群体的植物性鞭毛虫的团藻虫类开始有细胞间的功能分化──有专司营养和专司繁殖的个体，被认为在进化过程中可能是腔肠动物的祖先。人们推测无肠目的涡虫可能起源于原始的多核纤毛虫，从而设想低等的多细胞动物多发性地起源于原生动物的不同类群。

（2）研究简史

300多年前，A.van列文虎克用约放大270倍的透镜，第一个看到了很多自由生活和寄生生活的原生动物，他把眼虫描述为“中间绿、两端白”的虫子，后人尊称他为原生动物学之父。

1758年C.von 林奈应用双名法命名了巨团藻虫，大巨变虫。G.A.戈尔德富斯1817年第一年用Protozoa（原生动物）一词，但他把腔肠动物也包括进去。对原生动物下了正确定义的是 C.T.E.von西博尔德(1845）。C.G.埃伦贝格1838年把观察的原生动物进行分类描述，提出初步的分类系统。20世纪初，从原生动物的经典分类研究逐步扩展到生理、营养、生态、遗传等领域。50年代起，由于电子显微镜的应用，使原生动物的研究进入到亚显微结构的水平。近十余年来，应用显微分光光度计、酶化学等方面的新技术，在分子水平上对原生动物进行微观的研究。同时，通过应用计算机模型，也对原生动物的生态进行了群落级的宏观研究。

2.形态特征

（1）外形特征

绝大多数的原生动物是显微镜下的小型动物，最小的种类体长仅有2—3μm，例如寄生于人及脊椎动物网状内皮系统细胞内的利什曼原虫（Leishmania），大型的种类体长可达7cm。

（2）结构特征

结构原生动物的每个个体就是一个细胞，其结构可以分为细胞膜(表膜)、细胞质和细胞核三大部分。

①细胞膜

原生动物的体表有一层连续的界膜，是非常薄的原生质膜，在显微镜下几乎难以辨认，这层膜特称为表膜(pellicle)。表膜坚韧具有弹性，能使虫体保持固定的形状，其层数和构造随原生动物种类而不相同。

某些种类的体表除固有的细胞膜外，还有由原生质分泌物形成的外壳，如表壳虫的几丁质壳，有孔虫类的钙质壳等。有的原生动物的细胞质中还有骨骼，如放射虫(Sphaerostyius ostra—cion)体内的几丁质中央囊和硅质骨针等。

②细胞质

在普通光学显微镜下观察，细胞质由外层较透明的外质和内层含有较多颗粒的内质组成。在电子显微镜下观察，细胞质由复杂的胶状基质和包埋在其中的各类细胞器组成，细胞器类似于高等动物体内的各器官，分工承担着各项生理机能。

③细胞核

原生动物细胞核的结构同多细胞动物细胞核的结构相同，由核膜、核仁、核基质和染色质组成。一般原生动物只有一个核，也有多个核的种类，有些原生动物细胞内还同时具有两种细胞核：一种是大核，与细胞代谢有关；一种是小核，与生殖有关。在生活史的不同时期细胞核的形态结构常有变化。

3.生活习性

（1）营养方式

营养方式包括植物性营养、动物性营养、腐生性营养。

植物性营养（holophytic nutrition）：原生动物植鞭毛类体内含有色素体，可以利用光能将二氧化碳和水合成糖类，制成自身生长的营养物质。

动物性营养：原生动物通过胞口吞食其他生物或有机碎片，食物由临时性的膜包围形成食物泡，食物泡在细胞质内被消化和吸收。未被吸收的食物残渣通过排遗作用排出体外，如草履虫的营养方式。

腐生性营养：有些生物通过体表渗透吸收周围呈溶解状态的有机物，以此补充自身有机质，也称渗透营养。疟原虫的营养方式就是腐生性营养。

（2）呼吸

绝大多数原生动物的呼吸作用（respiration）是通过气体的扩散（diffusion），依靠体表从周围的水中获得氧气。线粒体是原生动物的呼吸细胞器，其中含有三羧酸循环的酶系统，它能把有机物完全氧化分解成二氧化碳和水，并能释放出各种代谢活动所需要的能量，所产生的二氧化碳还可通过扩散作用排到水中。少数腐生性或寄生的种类，它们生活在低氧或完全缺氧的环境下，有机物不能完全氧化分解，而是利用大量的糖的发酵作用产生很少的能量来完成代谢活动。

（3）运动

原生动物的运动方式基本上可以分为两大类，一类是没有固定运动类器官的种类，另一类是具有固定运动类器官的种类。

（4）排泄

原生动物代谢产生的二氧化碳和其他一些可溶性代谢废物，都可以借扩散作用从体表排出，除此之外，在淡水中生活的种类体内还有一种重要的排泄类器官，是由类似于细胞膜的结构包围而成，呈泡状，泡内含有水和可溶性废物，称为伸缩泡(contractile vacuole)。

在淡水中生活的原生动物体内渗透压高于外界的渗透压，水分会不断地进人体内，伸缩泡就起到不断地收集水分并将水分排出体外的作用，溶于水中的一些代谢废物也随之被排出体外，如果没有伸缩泡的结构，淡水中生活的原生动物就会因体内水分过多而胀破细胞。海水中有大量盐分，其渗透压与细胞内渗透压大致相等，所以海水中生活的种类一般没有伸缩泡。

（5）应激性

原生动物对外界的刺激具有趋避性，当遇到食物时，它们会向有食物的地方趋集，当遇到有害刺激时，它们又会避开，这种应激性对它们的生存有很大意义。

4.生长繁殖

原生动物的生命周期包括生殖期和孢囊。有些种类已失去形成孢囊的能力。生殖期可分为无性生殖和有性生殖。大多数原生动物无性生殖用二分裂法。鞭毛虫是纵分裂，纤毛虫是横分裂。缘毛类纤毛虫外表看来如纵分裂，但是细胞内各成分（如核、口围纤毛带）仍是横分裂。疟原虫、球虫则行裂体生殖。吸管虫在体内或体外生出许多芽体（出芽）。有些多核的原生动物如胶丝虫、多核变形虫偶尔会分裂成2至数个小的、仍是多核的个体（原生质团分割）。以上 4种方式只有出芽生殖还保留亲体，其余均无亲体，后代都是等同的。原生动物有性生殖有3种：融合、接合、自体受精和假配。自体受精与接合生殖相似，但只在一个个体内进行。小核分裂数次，其中有两个配子核融合成合核，其余退化。合核分裂形成新的大、小核。假配与接合生殖一样，要求两个个体接触，但没有配子核的交换，每个个体完成自体受精过程后各自分开。在草履虫中曾发现过这两种特殊的核现象。

寄生原生动物的生活史比较复杂。大多数孢子生活史包括3个时期：裂体生殖期、配子生殖期和孢子生殖期。有明显的无性世代与有性世代的交替。孢子生殖期是由合子产生的孢子母细胞形成孢子后，再进一步形成子孢子。子孢子一般包有外壳，能抵抗不良环境，有利于传布。

5.分布范围

分布在海洋、陆地（包括淡水、盐水、土壤、冰、雪以及温泉中）和空气。

6.益处与危害

（1）益处

土壤原生动物对增加土壤肥力有作用，在土壤群落中以细菌特别是有害细菌为食的原生动物对改良土壤细菌群落起到了一定的作用。

利用原生动物纤毛虫来消除有机废物，有害细菌以及对有害物质进行絮化沉淀。

一些浮游原生动物也为鱼类提供了大量饲料。

（2）危害

据报道，至少有28种原生动物是人体寄生虫，危害人体健康，全世界至少有四分之一人口患寄生虫病。在我国重点防治的有五大寄生虫病：血吸虫病、疟疾、黑热病、丝虫病、钩虫病，其中疟疾和黑热病就是分别由疟原虫和利什曼原虫引起的。另外，还有锥虫引起睡眠病、毛滴虫病、阿米巴痢疾等都是危害较重的人体寄生虫病。焦虫、球虫等危害家畜，黏孢子虫、小瓜虫、车轮虫等危害鱼类。

7.所属门

变形虫门（Amoebozoa）

顶复门（Apicomplexa）

无根虫门（Apusozoa）

丝足虫门（Cercozoa）

领鞭毛虫门（Choanozoa）

纤毛虫门（Ciliophora）

有孔虫门（Foraminifera）

槽虫门（Loukozoa）

后滴门（Metamonada）

透色门（Percolozoa）

放射虫门（Radiolaria）