土壤原生动物是一类高度多样化的单细胞真核生物，也是根际微生物组研究中常被忽略的重要成员

原生动物和微生物之间的互作包括捕食者选择性摄食以及被捕食者的防御行为，原生动物可以通过捕食细菌真菌影响微生物群落结构

原生动物通常会降低细菌生物量，影响微生物多样性，通过捕食行为产生选择压力，成为微生物进化的主要动力，进而影响微生物组的功能，促进养分周转，改变植物性状

识别有益原生动物，将其作为增强养分循环、促进植物生长的生物刺激剂，可成为可持续农业中优化微生物的工具

亮点

根系微生物组是决定植物健康的主要因素。然而，驱动微生物组装配的主要机制是众所周知的，同时也阻碍了其有效的管理。

在这里我们提出，自由生活的原生动物是微生物组一个常常被忽视但却重要的核心组成成员，可以起一个强大的“杠杆作用”，从而改善微生物组的功能。

原生生物通过消耗细菌和真菌来影响微生物组的结构，并且可以选择植物有益的功能性状。

原生生物的捕食增加可改善植物生长和健康的微生物的数量

摘要

根际微生物组是决定植物性状的主要因素。从传统的自下而上的角度研究微生物组的装配，通常通过评估根系分泌物等资源对其的影响。然而，不是这作为微生物组结构的驱动因素的重要性至今仍被忽略。这里我们回顾了原生生物（一种单细胞真核生物），作为微生物组装配的关键调节因子的重要性。原生生物可以促进微生物组对植物的有益功能，加速养分循环，去除病原菌。我们得出结论，原生生物是根际微生物组的重要组成部分，对捕食者-猎物之间的相互作用极大地提高我们对微生物组在植物健康方便功能的预测和判断。

从多个营养级的角度研究根系微生物组

A Multitrophic Perspective on the Rhizosphere Microbiome

植物生长、营养和健康在很大程度上取决于相关微生物组的活性。特别是植物根系与很多活跃的根际微生物相关，为植物生长提供了很多帮助。例如根系微生物可以矿化营养物质、控制植物激素平衡、抑制潜在病原体等。现在我们认识到根际微生物组的物种组成对宿主植物的性状有直接影响，但是我们对与微生物组群落组装和组成决定因素的理解仍然是有限的，这大大限制了我们预测和利用微生物组动态和功能的能力。迄今为止大多数研究微生物群落、物种和功能的方法大多集中于自下而上的驱动因素上，例如植物发育阶段、土壤类型和宿主基因型等。自下而上的控制至关重要，但是只占故事的一半。根际微生物受到一系列细菌和真核生物自上而下的控制。如图1，其中自由生活的原生生物是一类大多数为单细胞、并且高度多样化的真核生物，值得特别关注。原生生物是高度丰富和活跃的细菌、甚至真菌消费者，可以影响群落结构并在根际发挥营养循环的作用。这篇综述论述了这些自由生活、以其他生物为食的异养原生生物的重要性。

图1：影响根际微生物组装的自上而下、自下而上驱动因子

微生物组受到一系列因素的影响，植物将碳投入到根系分泌物中，与土壤有机质共同为根际微生物活动提供养料，这是自下而上的驱动因子。同时，原生生物消费者自上而下的控制也会影响微生物组的动态和功能。

什么是原生动物？

Box1 What Are Protists?

原生动物代表了一组非常多样化的单细胞真核生物。土壤原核生物包括变形虫、古虫等群体，是土壤微生物组的一部分，通常以每克土壤10^4–10^8的密度存在。他们以细菌和真菌为食，富集在根际。除了细菌真菌对其的影响以外，原生动物的群落构成还受到很多因素的影响，包括一系列生物和非生物因素，包括植物物种、土壤pH、温度等等，土壤原生生物的功能作用和养分循环有多种联系，包括其他微生物、细菌的消耗、光、共生腐生等。

尽管原生动物对土壤功能具有普遍性和生态重要性，他们仍然是土壤微生物组中相对被忽略的部分，而其在水生生态系统中得到了相当好的研究，是微生物食物网的重要组成部分。然而在谈到土壤时，研究长期以来一直关注分类物种的描述，只有少数人关注其与微生物、植物之间的互作。这可能归因于原生动物方法学有所限制，因为他们难以培养，最近才可以通过分子方法、高通量测序、原生动物数据库等对其群落进行分析。

我们的目标是将根际微生物组从多个营养级的角度出发，强调自由生活的原生动物是一类重要根际微生物组的重要性，驱动微生物组织结构和与植物的互作。结合源生态学。结合当前关于原生质体在根际微生物组中的作用和认识，为未来研究提出新的途径。我们证明，原生生物在根际影响几个重要的过程，就像一个傀儡主人，影响微生物-植物互作，操纵根际微生物功能。

根际微生物组中捕食者和猎物的相互作用

Predator–Prey Interactions in the Rhizosphere Microbiome

原生动物以各种方式与猎物进行互作，包括营养交流和化学物质通讯（图2A）。相反，这些不同的相互作用又导致微生物组活性和结构发生很大的变化，这里我们重点介绍原生生物、细菌和真菌不同类型的互作。

首先，原生动物的捕食行为消耗微生物从而促进养分周转。

图2：捕猎者-猎物互作驱动根际微生物组功能影响并植物性状

A：捕食者-猎物之间的相互作用包括捕食者选择性摄食以及被捕食者的防御；

B：对微生物群落的影响。在这里我们使用次生代谢产物为例说明细菌防御性状，原生动物的捕食物种周转和随后的养分释放，进一步促进微生物的活动。最后原生动物作为微生物种群的进化力量；

C：对植物性状的影响。原生动物捕食能够释放根际微生物中的营养物质，进而被植物根系吸收并促进其生长，另外可以通过促进产生长素的微生物生长来促进植物侧根分支，另外，促进某些抗生素产出，抑制植物病原体，增强植物抗病性。

原生动物对微生物组的影响

Impact of Protists on the Microbiome

· 从生物量到功能

捕食通常降低细菌总生物量，刺激微生物活动从而增加微生物呼吸和矿化，通过摄食优势类群保持细菌群落多样性，增加稀有细菌的相对丰度，增加细菌的均匀度和互补性。

功能上，捕食导致具有抗原性抗性的微生物丰度增加，刺激与防御相关的性状表达。被捕食者的形状可以与植物相关微生物组功能高度相关

· 原生动物特有的影响

原生动物的物种多样性对其与微生物的互作有一定影响

· 微生物进化

除了生态互作，原生动物也是驱动根际微生物组进化的主要动力。原生动物捕食产生一种选择压力，影响微生物和宿主植物的互作。如一些特定的细菌性状，如大小、表面特性、防御性次级代谢产物分泌等等演变为对原生动物的适应，为了避免原生动物识别，改变其与植物相互作用的模式。进而影响微生物组功能

原生动物对微生物功能和植物性状的影响

Impact of Protists on Microbiome Functionality and Plant Performance

· 植物营养

土壤微生物通过固氮作用、矿化土壤有机物、溶解有机营养物质在植物营养中发挥重要作用，原生动物在这个过程中发挥重要作用。通过消耗从细菌产生物质中释放养分并使其可供植物利用、从而促进植物营养和生长。

· 植物激素

原生动物通过改变微生物丰度和活性影响微生物对植物激素平衡的影响

· 植物健康

植物相关微生物可帮助植物抗病、刺激植物免疫等从而促进植物健康。原生动物通过几种方法影响微生物组抑制疾病的能力，也可以直接捕食病原体，帮助植物抵御疾病

原生动物可以成为可持续农业中优化微生物的工具

Protists as a Microbiome Optimization Tool for Sustainable Agriculture

识别有益原生动物，将其作为增强养分循环、促进植物生长的生物刺激剂

图3：识别有益原生动物类别的方法。

使用基于性状的靶向方法。鉴定适合于作为生物刺激剂的原生动物类群，与功能信息相关联。

展望

总结了土壤原生动物的最新进展，指出其在根系作为重要操控者但是被长期忽视，对微生物组功能和植物性状有广泛影响，是一个缺失环节，并可能帮助我们预测和增强微生物组功能。

原生动物的捕食行为可消耗微生物并促进养分周转，捕食者-猎物之间的互作包括捕食者选择性摄食以及被捕食者的防御行为。